核心觀點：我們的大腦中存在一個獎懲系統。不管是飲食和性欲中體驗到的快感，還是藝術審美中體驗到的美感，所激活和利用的都是同一個獎懲系統。這說明，我們所謂的美感就是生理快感，并不存在一個獨立于生理快感的美的感受。獎懲系統處在大腦遠離表面的深層結構中，是大腦進化的最原始部分，也是我們和多數動物共有的部分。我們有理由相信，人類的審美和動物快感具有相同的起源和生理基礎。換句話說，審美就是一種生理反應。

1954年，加拿大麥吉爾大學的詹姆斯·奧爾茲（James Olds）在做一項針對老鼠的恐懼電擊實驗，誰知笨拙地將電極放錯了腦區，結果被電的老鼠不僅沒有痛苦，反倒是高潮不斷。就這樣，奧爾茲意外發現大腦存在獎賞系統（Reward system）。后來，他設置了一個杠桿式的電擊開關，按下杠桿就意味著對應腦區接受電流刺激。體驗到電擊快感的實驗老鼠似乎上了癮，不斷按壓杠桿，甚至忘記了要吃飯喝水[1]。

隨后的研究發現，獎懲系統是一些特定的核向整個大腦單向、擴散性的投射系統。這些特定的核包括藍斑、中縫核、膽堿能核、多巴胺核等，它們向大腦釋放出不同的神經遞質，如藍斑釋放出去甲腎上腺素，中縫核釋放出血清素，膽堿能核釋放出乙酰膽堿素，多巴胺核釋放出多巴胺等。這些神經遞質作用于不同的受體，引起一系列的生理反應，包括心率和血流的變化。這些生理反應帶給我們的舒適感，就是我們的快感。當外界刺激滿足機體需要時，比如饑餓時得到食物，渴時飲水，獲得性交的機會等等，腦區的獎賞系統被激活，我們于是產生愉快的感受。與此相對應的，我們的腦區也存在懲罰系統（Punishment system），當我們經受創傷、疼痛、饑餓、寒冷時，我們就會感受到痛苦。

獎懲系統是人體快感和審美所依賴的生理基礎，更是人類一切行為的動力系統。為了具體地了解其生理機制，我們可以從食和色兩方面著手。兩者存在許多共通之處，但也有具體的差異。

我們的飲食快感主要來自嗅覺和味覺，以及部分口感。這些感覺刺激了大腦中多巴胺、類阿片和大麻素等化學遞質的釋放。所謂的食物風味，是食物帶給我們味覺和嗅覺的綜合。與味覺相比，我們的嗅覺通常更靈敏。我們的鼻子可以分辨千萬種氣味，雖然我們很難歸類這些氣味，通常也無法通過語言描述它們。氣味對于人類祖先來說非常重要，一方面，可以引導他們從環境中尋找食物，同時，也是他們分辨食物的第一道關卡。在食物進入口中之前，最好先知道這些食物是什么，是否有毒，有什么營養。

當然，對于人類的生存來說，味覺是更加根本的判斷依據。味覺可以大致分為五類：酸、甜、苦、鮮、咸。我們熟悉的辛辣味，可以歸到苦中。根據進化美學，味道是食物營養和威脅的直接信號。甜是糖的味道，意味著能量；咸，用于維持身體生理鹽分的穩定；酸，幫助調節身體的酸堿平衡；苦，則提示食物的毒性；而鮮，則是蛋白質的味道，是人體代謝所需的基本物質。通過酸、甜、苦、鮮、咸的引導，我們基本可以判斷食物的類型，滿足營養所需，達成生理平衡，保障身體的安全[2]。

氣味信息在鼻中被收集之后，被集中送到大腦中的嗅球進行處理，然后再發送到前嗅核、嗅結節、杏仁核、梨狀皮質和下丘腦。味覺信息則被送到了腦島、丘腦、下丘腦和海馬體。最后，嗅覺和味覺信號都會被傳輸到眶額皮質。而眶額皮質是人類產生愉快、尷尬、憤怒、悲傷等情緒的神經區域。

我們之所以能通過嗅覺和味覺，感受到來自食物的快樂，與腦中一種非常重要的神經遞質——多巴胺（dopamine）的釋放有關。多巴胺是一種有機化學物質，1957年, 由英國研究人員凱瑟琳·蒙塔古（Kathleen Montagu）首先發現，主要出現在腦細胞和腎上腺細胞中。在大腦內部，多巴胺在執行功能、運動控制、動機、強化行為、獎勵，以及泌乳和性滿足等功能中發揮重要作用。由于多巴胺激活時，會讓人“感覺良好”，體驗到快樂，多巴胺又被稱作快樂物質。當然，后來發現，多巴胺更多和欲望相關，而不是直接導致快樂。多巴胺能細胞群和神經回路組成了神經調節性多巴胺系統。獎勵系統即是多巴胺發揮作用的系統之一。

食物可以直接激發我們的快樂。其中，以巧克力表現得最為典型。早在2600年前，瑪雅人就開始消費巧克力了[3]。這種由可可豆粉、水、蜂蜜和辣椒粉制作的食物，具有特別的魔力，曾經令當年的西班牙征服者為之著魔。著名的生物學家林奈，把巧克力稱為“上帝的食物”。巧克力中含有超過350種成分，作用于三種神經遞質：多巴胺、阿片和大麻素，它們是獎勵系統的化學基礎。巧克力的主要成分是糖，糖是能量的來源，具有安神作用。在一個哭泣嬰兒的舌上滴一滴糖水，就可以讓他/她安靜下來[4]。糖又可以激發大腦的類阿片系統，緩解緊張情緒。巧克力還含有兩種輕度興奮劑：可可堿和苯基乙胺。它們可以影響多巴胺和去腎上腺素系統，興奮神經。此外，巧克力還含有類似大麻素的成分。大麻素也是一種重要的神經遞質，具有令人飄飄欲仙的致幻效果。

讓我們再來看一下，性帶給我們的生理快感。上世紀七十年代，在美國的一項調查顯示，當被問及，在5分鐘之內是否有性的念頭時，26%的成年（26歲至55歲）男性和14%的成年女性，選擇說有[5]。另一項有關互聯網搜索內容的調查顯示，在4億份樣本中，有四分之一的內容是關于性的。可見，性在人類的欲望、情感和心理層面占有非常重要的位置。以至于奧地利心理學家佛洛依德，把人類心理問題的根源，都歸結為性的壓抑。深諳此道的商業機構和藝術家們，也利用人們對性的魂牽夢縈和廉價需求，大打擦邊球，且總能一本萬利。

細分起來，性的快樂存在三個階段：渴望、實施和滿足。在渴望階段，我們大腦的杏仁核首先被喚醒。多巴胺在渴望階段發揮著重要的作用。這時，大腦會向獎勵系統釋放多巴胺，這些區域包括伏核、丘腦、下丘腦和嗅結節等。當一個成年異性戀男性看到性感美女的圖片時，他的伏核就會被顯著激活。多巴胺與欲望相關，本身并不直接導致性的快樂。一項針對老鼠的實驗顯示，當一只成年雄鼠與一只成年雌鼠隔籠相望時，它的伏核頓時充滿多巴胺。但當這只雄鼠真的與雌鼠交配時，多巴胺的水平卻直線下降。如果這只雄鼠又看到一只新的雌鼠，它的伏核又被喚醒，多巴胺水平又重新回升[6]。

由于種種原因，性快樂的研究一直是個禁忌。比起我們應該有的了解，相關研究仍然非常缺乏。早期的性學先驅如阿爾弗雷德·金賽（Alfred Kinsey）、威廉·馬斯特斯（William Masters）和弗吉尼亞·約翰遜（Virginia Johnson）等開創性的研究，在今天看來，依然不同尋常。性高潮是性刺激和性快樂的巔峰時刻。比較而言，對性高潮的研究更加困難。在性高潮階段，伏核同樣被激活，但大腦的多數區域卻處于抑制狀態。這時候的大腦沒有恐懼，沒有理性，處于一種物我兩忘的狀態。這種狀態又被稱為“欲仙欲死”。

性滿足之后，可見外側眶額皮層的神經活動頻繁。大腦內出現腦內啡、催乳素和催產素的釋放。我們籠統地說，多巴胺、血清素、催乳素、催產素、內啡肽和大麻素等都屬于能夠引發我們快感的化學物質，但嚴格說來，多巴胺與其他神經遞質不同，它只與預期和渴望有關，又被稱為“預期分子”，而其他神經遞質，才真正給我們帶來愉悅和滿足感，又被稱為“當下分子”[7]。催乳素是一種幫助產婦泌乳的荷爾蒙，但卻和性的滿足感有關。對于男性來說，在催乳素的作用下，會出現疲倦感，不再有性的欲望，進入了不應期。外側眶額皮層，以及前顳葉和顳葉內側區的損傷，可導致性欲失調，比如性欲亢進癥。

關于快感的神經生理的研究，有兩點事實值得關注。首先，飲食快感和性快感的背后，存在相同的原理，都有渴望、滿足和滿足后的過程。而且在這三個過程中，不論是食物和性，都觀察到了類似的腦部活動。這說明，不同類型的快感具有相同的生理基礎。其次，動物生理快感和人類的生理快感的背后，也存在著相同的生理基礎。

1999年，英國倫敦大學學院的塞米爾·澤基（Semir Zeki）出版了《內在視覺: 探索大腦和藝術的關系》，正式提出了美學研究的一個新領域——神經美學（Neuroaesthetics），澤基也因此被稱為“神經美學之父”。神經美學借助于腦科學和認知神經科學，研究人腦與審美機制之間的關系，探索人腦的審美活動過程和神經處理機制，為美學的發展提供了嶄新的途徑。經過近 20 年的發展，神經美學已經在視覺、聽覺藝術等方面，取得了一系列的研究成果[8]。

川端秀夫（Hideaki Kawabata）等對被試者欣賞不同繪畫作品時進行腦成像掃描發現，美、丑、中性的繪畫可激活眶額部皮質（the orbito-frontal cortex），且激活程度從強到弱，因此認為，視覺藝術審美同樣與大腦中的眶額部皮質相關[9]。安妮·布拉德（Anne Blood）等根據聽覺審美機制的腦成像實驗結果認為，聽覺審美神經加工機制不僅包含聽覺皮層，還包括與情感決策相關腦區的神經活動[10]。

不同的審美主體在欣賞或創作藝術時，具有相似的體驗，這說明人腦存在一個共同的審美神經基礎。美的藝術引起美感，即是激發了這一共同的神經機制。雖然目前相關研究有限，但根據現有的成果，我們已經可以回答審美最核心的問題了，也即美感是怎么產生的，或者說美感是怎么回事？有一點我們可以肯定，我們所謂的美感就是生理快感，并不存在一個獨立于生理快感的美的感受。我們在藝術活動中體驗到美感時，所利用的仍然是我們腦中負責快感的獎懲系統。這一系統，大多處在大腦遠離表面的深層結構中，是大腦進化的最原始部分，也是我們和多數動物共有的部分。我們有理由相信，人類的審美和動物快感具有相同的起源和生理基礎。換句話說，審美就是一種生理反應。

參考資料：

[1] Olds，J. 1956. Pleasure centers in the brain. Scientific American. 195:105–116.

[2] 安簡·查特吉. 2016. 審美的腦：從演化角度闡釋人類對美與藝術的追求. 浙江大學出版社.

[3]Hurst, W.J. et al. 2002. Cacao usage by the earliest Maya civilization. Nature,418(6895): 289-290.

[4]Barr, R. G.et al.1994. Effects of intra-oral sucrose on crying, mouthing and handmouth contact in newborn and six-week-old infants. Developmental Medicine& Child Neurology, 36 (7): 608-618.

[5]Cameron，P. & Biber，H. 1973. Sexual thought throughout the life-